Онтогенез позвоночника

Формирование позвоночного столба в онтогенезе является сложным, многостадийным процессом, развертывающимся в течение длительного периода времени от начала эмбрионального развития до старости человека. Большинство эмбриологов рассматривают его развитие в пределах трех последовательных стадий: перепончатой, хрящевой и костной, т. е. известный тезис «онтогенез повторяет филогенез» с полным основанием относится к позвоночному столбу.

Первичный соединительнотканный (перепончатый) позвонок формируется на ранних стадиях эмбрионального развития (рис. 1, 2). Образование хрящевого позвонка начинается на 5-й неделе. В конце 2-го — начале 3-го месяца эмбрионального развития хрящевая ткань позвонка начинает замещаться костной тканью (рис. 3). По данным Д. С. Рыдлевского (1949) и Н. И. Бута (1957), оссификация позвонка начинается из трех очагов окостенения. Один очаг закладывается в теле позвонка и два — в каждой полудуге (рис. 4). Очаги окостенения появляются в определенной по­следовательности.

Рост позвонков различных отделов позвоночного столба происходит неравномерно. Каждому возрастному периоду соответствует определенная гистоструктура отдельных частей позвонка.

Сращение костных частей позвонка происходит после рождения. На первом году жизни сливаются обе половины дуги, тело позвонка с дугой соединяются между 3-м и 6-м годами жизни. Концы остистых и поперечных отростков, а также верхняя и нижняя поверхности тел позвонков, граничащие с межпозвонковыми дисками, долгое время остаются хрящевыми и имеют дополнительные (эпифизарные) очаги окостенения. Эти очаги появляются в телах и в отростках позвонков в 10—13-летнем возрасте. Они сливаются с основными очагами только на 19—25-м году жизни.

Межпозвонковые диски формируются на ранних этапах развития позвоночного столба. У 5—6-недельных эмбрионов диски состоят из уплотненных клеток мезенхимы, в центре которой проходит хорда. В конце 10-й недели формируется фиброзное кольцо, а за счет скопления клеток хорды — пульпозное ядро.

В конце 2-го месяца эмбриогенеза межпозвонковый диск можно разделить на внешнюю и перихордальную зоны. Во внешней зоне диска развивается волокнистая соединительная ткань, а в перихордальной — гиалиновый хрящ. В начале 3-го месяца внутриутробной жизни в диске появляется средняя зона в виде волокнистого хряща. У 4-месячных плодов волокнистая ткань (внешняя зона) и волокнистый хрящ (средняя зона) глубоко врастают в основное вещество хрящевой ткани тела позвонка. Между соприкасающимися поверхностями межпозвонковых дисков и тел позвонков отчетливо выделяется пограничная полоса со смешанными элементами волокнистого и гиалинового хряща — это четвертая пограничная зона межпозвонкового диска. В конце 5-го месяца вблизи капсулы хорды гиалиновый хрящ разрыхляется и преобразуется в гомогенную стекловидную массу, которая с остатками хорды участвует в образовании пульпозного ядра (рис. 5).

У плодов последних месяцев внутриутробного развития и у новорожденных намечаются основные черты структуры диска. Во внешней зоне отмечаются плотные волокнистые пластинки фиброзного кольца без хрящевых клеток, в средней — волокнистый хрящ, а в центре диска — студенистое ядро.


Рис. 1. Распределение клеток склеротома (3-недельный эмбрион человека) :
1— миотом; 2 — дерматом; 3 — склеротом; 4 — первичная полость (целом); 5 — нервная трубка; 6 — первичная кишка; 7 — хорда; 8 — эктодерма; 9 — сомит


Рис. 2. Эмбриональная дифференциация позвонка и межпозвонкового диска:
1 — дерматом; 2 — склеротом; 3 — миотом; 4 — позвонок; 5 — межпозвонковый диск; 6 — пульпозное ядро; 7 — эктодерма; 8 — кожа; 9 — хорда


Рис. 3 Энхондральный остеогенез:
1 - остеобласт; 2 - хрящевая ткань; 3 - кровеносный капилляр; 3 - остеоцит.


Рис. 4 Очаги окостенения:
а - атланта; б - осевого позвоночника; в - позвонка других отделов позвоночника.


Рис. 5. Зоны межпозвонкового диска (по Н. И. Буту, 1957):
1 — очаг окостенения тела позвонка; 2 — хрящевой эпифиз; 3 — надкостница; 4 — внешняя зона диска (волокнистая ткань); 5 — средняя зона диска (волокнистый хрящ); в — перихордальная зона диска (гиалиновый хрящ); 7 — пограничная зона диска (волокнистый и гиалиновый хрящ); 8 — пульпозное ядро; 9 — тело позвонка: 10 — межпозвонковый диск.